Verdauungssystem der Honigbiene

Die primäre Funktion des Verdauungssystems ist die Aufnahme von Nahrung, deren chemische Verarbeitung, die Aufnahme der gewonnenen Nährstoffe und das anschließende Ausstoßen von unverdaulichen Überresten sowie das Ausscheiden von Abfallstoffen. Mit dem Honigmagen bringt die Biene Nektar, Honigtau oder Wasser in den Bienenstock, die sie dann an die anderen Mitglieder des Bienenvolkes weitergeben kann. Wir können also sagen, dass das Verdauungssystem der Biene sowohl dem Individuum als auch der ganzen Bienengemeinschaft dient.

Das Verdauungssystem lässt sich in drei Teile unterteilen: das Stomodeum, das aus Mundöffnung, Pharynx, Ösophagus und Honigmagen besteht, das Mesenteron oder den Magen und das Proctodeum, das aus dem Darm und der Kotblase besteht.

Das Mundwerkzeug

Am Gnathocephalon, also den letzten drei Kopfgliedern, befinden sich die trophischen Anhängsel oder das Mundwerkzeug der Biene, das durch die Umwandlung von Gliedmaßen entstanden ist und aus der Oberlippe, den Mandibeln und dem Rüssel besteht. Die Oberlippe (Labrum) ist eine chitinhaltige Platte, die teilweise die Mandibeln bedeckt und an den Wangen (Genae) gelenkig befestigt ist. Die Mandibeln unterscheiden sich in ihrer Form je nach Kaste. Arbeitsbienen nutzen die Mandibeln als universelles Werkzeug bei der täglichen Arbeit, während die Königin und die Drohnen sie nur beim Verlassen der Zelle verwenden.

Am Kopf finden wir unter dem Hinterhauptsloch eine weiche Vertiefung, das sogenannte Mundfeld, in dem der Rüssel der Biene in Form eines Z zusammengeschoben ist. Das Mundfeld ist auf beiden Seiten von den Postgenae umgeben, die eine Fortsetzung der Wangen im hinteren Kopfbereich darstellen. Der Rüssel (Proboscis) besteht aus den Kiefern (Maxillae) und der Unterlippe (Labium). Je nach Zuchtherkunft variiert die Länge des Rüssels zwischen 5,7 und 7,2 Millimetern (Pridal, 2003). Die Kiefer bestehen aus Cardo, Stipes und Galea. Beide Kieferkarten sind durch das Lorum verbunden, an das der Submentum der Unterlippe gelenkig befestigt ist.

Das gesamte Mundwerkzeug wird von einer Vielzahl von Muskeln gesteuert.

Bei Bedarf richtet die Biene die einzelnen Teile des Rüssels auf, legt die Galea der Kiefer und die Palpi der Unterlippe dicht aneinander und bildet so ein Saugrohr. Dieses wird an den Mund angelegt, sodass die Biene flüssige Nahrung aufsaugen kann, die sie jedoch zuerst schmeckt. Dazu dient die Zunge, an deren Basis sich Geschmacksrezeptoren befinden. Die gesamte Zunge ist mit langen Haaren bedeckt, die den probierten Nektar bis zu den Geschmacksorganen saugen. Der Nektar gelangt auch durch eine Rinne auf der Rückseite der Zunge, die als dünne Kapillare fungiert, zu den Geschmacksknospen. Die Zunge ist Teil der Unterlippe und wird von zwei Palpi labiales und zwei Paraglossae umgeben. Die gesamte Struktur sitzt auf dem Mentum und diesem auf dem Submentum. Das Ende der Zunge wird Labellum genannt und kann von der Biene verwendet werden, um dickere Nahrung aufzunehmen. Der Rüssel wird von der Biene zum Saugen von Nektar, Honig, Wasser, zur Fütterung der Königin und der Larven sowie zum Reinigen der Zellen verwendet. Aufgrund dieser Funktionen wird das Mundwerkzeug der Biene als leckend-saugend bezeichnet. Die eigentliche Mundöffnung befindet sich zwischen der oberen und unteren Innenlippe.

Pharynx und Ösophagus

Auf das Mundwerkzeug folgt der Pharynx, ein röhrenförmiger Hohlraum ektodermalen Ursprungs, der von Muskeln umgeben ist. Durch die Muskeln erzeugt die Biene Unterdruck und kann so mit dem Rüssel Nahrung saugen. Die hintere Wand des Pharynx ist durch die Pharynxplatte verstärkt, in die die Ausgänge der Pharynxdrüsen münden. Diese produzieren bei den Arbeiterinnen zunächst Futtersaft und später Verdauungsenzyme. Auch Drohnen und Königinnen haben eine Pharynxplatte, obwohl sie keine Pharynxdrüse besitzen. Durch die Muskelaktivität wird die aufgenommene Nahrung in den Thorax geschoben, wo sie den Ösophagus (oesopharynx) passiert. Sowohl der Pharynx als auch der Ösophagus sind mit einem einschichtigen Epithel ausgekleidet, das von einer chitinhaltigen Membran, der Intima, bedeckt ist. Peristaltische Bewegungen schieben die Nahrung in das Abdomen, wo sich der Ösophagus zu einem Honigmagen (ingluvies) erweitert.

Honigmagen

Der Honigmagen, auch bekannt als Honigblase oder sozialer Magen, speichert alles, was die Biene in den Bienenstock bringt und kann es bei Bedarf rückwärts transportieren (regurgitieren) und den umliegenden Bienen anbieten. Dies betrifft natürlich Nektar, Honigtau oder Wasser. Das Volumen des mitgebrachten Nektars im Honigmagen kann bis zu 60 mm3 betragen und ein Gewicht von 0,069 g erreichen (Schönfeld, 1955). Der Honigmagen ist durch ein vierlappiges Ventil, das sogenannte Proventriculus, vom Magen getrennt. Das Proventriculus geht in einen dünnen Gang über, der frei im Raum des Magens endet. Alles, was das Proventriculus passiert, kann nicht mehr regurgitiert werden und wird somit verdaut. Daher wird dieser Teil des Verdauungssystems als der wahre Mund der Biene bezeichnet.

Im Honigmagen werden durch Enzyme aus den Pharynxdrüsen komplexe Zucker in einfachere Zucker aufgespalten, wodurch eine dünne Honiglösung entsteht. Der Weg zum reifen Honig ist jedoch noch lang, und der Inhalt des Honigmagens muss mehrmals zwischen den Bienen ausgetauscht werden. Im Honigmagen wird auch Futtersaft produziert, mit dem die Bienen die Larven füttern. Dies ist eine Kombination aus Pollen, Honig, Sekreten der Pharynxdrüsen und wahrscheinlich auch der Labialdrüsen.

Magen

Der Bienenmagen (ventriculus), auch Mesenteron genannt, ist der einzige Teil des Verdauungssystems, der entodermalen Ursprungs ist. Das bedeutet, dass er sich aus dem inneren Keimblatt des Embryos entwickelt hat. Daher ist der Magen nicht mit Chitin verstärkt, wie die anderen Teile des Verdauungssystems, und es kann so Verdauung und Nährstoffaufnahme stattfinden. Um die Fläche für die Nährstoffaufnahme zu maximieren, hat das Epithel des Magens viele Falten. Das Mesenteron der Biene ist bis zu zwei Millimeter breit und hat eine Länge von 10 mm bei Arbeiterinnen, 13 mm bei Königinnen und 19 mm bei Drohnen (Vesely, 2003).

Die Zellen der Magenschleimhaut können auf zwei Weisen funktionieren. Sie produzieren Verdauungsenzyme, die die aufgenommene Nahrung aufspalten, und sie können auch Nährstoffe aus der Nahrung aufnehmen. Die Verdauungsenzyme der Biene sind saure und alkalische Phosphatasen, Esterasen, Lipasen, Aminopeptidasen, Proteasen und Glucosidasen (Rada, Havlik, Flesar, 2009). Der Magen der Biene funktioniert also anders als der des Menschen, bei dem die Nahrung erst im Dünndarm verdaut wird.

Durch die Produktion der Verdauungsenzyme nutzen sich die Zellen des Magens stark ab und müssen daher regelmäßig erneuert werden. Dies geschieht in speziellen Bereichen des Magens – in Vertiefungen, die als Regenerationskrypten bekannt sind, wo zunächst Ersatz- (regenerative) Zellen entstehen, die sich bei Bedarf in Schleimhautzellen umwandeln.

Der Magen der Biene ist von einer Schicht Muskeln umgeben, die für die peristaltischen Bewegungen sorgen, die die Nahrung durch den Magen befördern. Die Nahrung der Biene besteht aus Nektar, Honig und natürlich auch aus Pollen. Fermentierter Pollen, auch Perga genannt, ist für die Biene perfekt verdaulich, da die harte äußere Schicht Exina durch die Fermentation aufgebrochen wurde. Beim Sammeln der Nahrung nimmt die Biene jedoch auch rohen Pollen mit scharfen Auswüchsen der Exina auf. Beispielsweise sind Pollenkörner der Sonnenblume stachelige Kugeln, die im unfermentierten Zustand die Magenschleimhaut stark beschädigen würden. Im Laufe von Millionen Jahren der Evolution hat die Honigbiene einen Schutzmechanismus für ihre Magenschleimhaut entwickelt: eine spezielle Schicht aus Chitin, Proteinen und Glykoproteinen, die peritrophische Membran genannt wird. Diese Barriere besteht aus feinen Rhabdoria-Fasern und erinnert an ein Strumpfgewebe. Die Nahrung aus dem Honigmagen gelangt in diese Membran und kommt somit nie direkt mit der Magenschleimhaut in Kontakt. Verdauungsenzyme dringen durch das Rhabdorium in die Nahrung und spalten sie, und die verdauten Nährstoffe wandern durch die Fasern zur Schleimhaut, wo sie aufgenommen werden.

Das Rhabdorium im Magen wächst ständig nach und dient als perfekte Barriere gegen Krankheitserreger. Bei einem gesunden Erwachsenen dringen weder Sporen der amerikanischen Faulbrut noch der Kalkbrut durch die peritrophische Membran. Leider schaffen dies jedoch alle Arten von Nosema durch ihre Polfäden, die die Membran durchbohren. Die Bienenbrut ist immer von Krankheitserregern betroffen, da die peritrophische Membran erst in einem bestimmten Entwicklungsstadium entsteht. Die abgenutzte alte peritrophische Membran wird zusammen mit unverdaulichen Nahrungsresten in den Darm befördert. Der Übergang zwischen Magen und Dünndarm wird durch einen Pförtnerpförtner (pylorus) gebildet.

Darm und Kotblase

Der Dünndarm ist durch das pylorische Ventil mit chitinösen Zähnen vom Magen getrennt. Diese zerkleinern zusammen mit der rauen Oberfläche des Darms unverdauliche Nahrungsreste. Direkt hinter dem Pylorus münden die Malpighischen Gefäße, die das Ausscheidungssystem darstellen, in den Dünndarm. Der etwa sieben Millimeter lange Dünndarm ist ektodermalen Ursprungs, daher ist er mit einer Kutikula ausgekleidet, und hier findet keine Nährstoffaufnahme mehr statt.

Der Darminhalt wird weiter in den Enddarm befördert, der stark erweitert ist und viele Falten hat, auch als Kotblase bekannt. Dieses Organ ist besonders im Winter wichtig, wenn die Biene nicht ausfliegen und ihre Bedürfnisse draußen verrichten kann. Der Begriff Kotblase ist treffend, da sich die Exkremente hier bis zu den ersten Ausflügen sammeln und nach mehreren Wintermonaten bis zu 57 % des Körpergewichts der Biene ausmachen können. Bei voller Kotblase beträgt die Länge bis zu neun Millimeter und der Durchmesser bis zu vier Millimeter (Vesely, 2003). Wenn sich die Kotblase mehr füllt, z.B. beim Überwintern der Bienen auf Honigtaumed, kann es zu Defäkation innerhalb des Bienenstocks kommen, was aus hygienischer Sicht völlig inakzeptabel ist, da dies zur Verbreitung vieler Krankheiten führt.

Um die Exkremente in der Kotblase zu konservieren und das Wachstum von Bakterien zu verhindern, durchziehen Sekrete der Rektaldrüsen diese. Es gibt insgesamt sechs solcher Drüsen, die die Kotblase im vorderen Bereich umgeben und wahrscheinlich auch das Wasserhaushalt des Körpers beeinflussen. Das Verdauungssystem der Biene endet mit dem Anus.

Mikrobiom (Mikroflora) des Darms

Wie der Mensch hat auch die Biene ein Verdauungssystem, das von zahlreicher Mikroflora besiedelt ist, die bei der Verdauung der Nahrung hilft, Vitamine produziert und natürlich das Darm vor Krankheitserregern schützt. Die Mikroflora wird von der geschlüpften Larve von älteren Bienen bei der Fütterung übernommen, und zu den am weitesten verbreiteten Gruppen von Bakterien gehören Alphaproteobacteria, Betaproteobacteria, Gammaproteobacteria, Bacteroidetes und Firmicutes (Mohr, Tebbe 2006).

Das Darmmikrobiom sowie der Zustand der peritrophischen Membran im Magen der Biene werden durch äußere Faktoren wie chemische Sprays in der Landwirtschaft oder lang anhaltenden Stress negativ beeinflusst. Dies verringert natürlich langfristig die Immunität der Honigbiene, was sich in letzter Zeit durch eine erhöhte Sterblichkeit der Bienenvölker im gesamten Gebiet unseres Landes bemerkbar macht.

aus der Zeitschrift „Včelařství“ Mgr. Marian Solčanský, Lehrer der Imkerei